Le potentiel infectieux des sols (soil infectivity) : un concept, un modèle pour sa mesure, quelques applications / Daniel Bouhot.

Tese (doutorado)- -Université de Nancy, 1980.

Il y a deux façons d'aborder les champignons parasites dans le sol: a) découvrir tous les mécanismes de plus en plus fins pour expliquer et connaître leur comportement dans le sol, b) rechercher les variables et facteurs qui contrôlent le plus fortement le processus épidémique et qui devraient permettre de prévois et donc d'agir à un endroit et un temps précis pour l1enrayer. Il est évident que ces deux approches sont complémentaires et parfois indissociables. Par nature, nous avons choisi de suivre d'abord la deuxième voie qui a lávantage, en principe, de dégager les points forts de la maladie et ensuite seulement de suivre la première voie. En d'autres termes: procéder du global au particulier. Au cours de la première partie, nous avons exposé les différentes façons de décrire et mesurer les variables de l'inoculum: la densité d'inoculum, la capacité infectieuse et la capacité saprophytique. Puis le problème s'est posé de relier quantitativement et qualitativement l'inoculum à la maladie qu'il provoque sur une population de plante-hôte. Il a fallu ensuite comprendre la nature et les propriétés de la relation inoculum-maladie.L'environnement est alors apparu comme un groupe de facteurs limitant et modulant la gavité de la maladie en perturbant la relation inoculum-maladie. Pour les maladies d'origine tellurique, l'environnement-sol, particulièrement complexe, est constitué de: -trois composantes biologiques: l'inoculum pathogène, la population hôte et la microflore + microfaune, -composantes édaphiques particulièrement contraignantes. C'est pourquoi la conclusion de la première partie est de ne jamais considérer l'inoculum pathogène isolement mais toujours en relation active avec la microflore dans un écosystème donné. La maladie sur la plante n'est que la résultante d'une compétition entre l'agent pathogène et la microflore du sol : un icoculum est nécessaire mais pas suffisant pour qu'il y ait maladie. Il faut donc essayer de raisonner et d'expérimenter avec le couple agent pathogène + microflore et principalement Pythium + microflore. La deuxième partie est consacrée au concept de potentiel infectieux du sol (soil infectivity) qu'il ne faut pas confondre avec le potentiel infectieux de l'inoculum (inoculum potential). Ce dernier est un concept théorique que tout le monde considère comme impossible à mesurer, il sert à classer les différents facteurs et variables liés à l'inoculum, à l'hôte et à l'environnement (sol et climat). L'idée: le concept de potentiel enfectieux du sol repose sur l'idée que l'infection sur l'hôte est induite par le sol et pas par l'inoculum seul. Le sol doit évidemment contenir l'agent pathogène mais il est considéré comme un vecteur d'inoculum. La définition: le potentiel infectieux d'un sol infesté par un agent pathogène est la quantité d'énergie pathogène stockée et disponible dans le sol. Lúnité de potentiel infectieux d'un sol pourrait être la quantité minimum d'énergie pathogène, stockée dans le sol, nécessaire et suffisante pour induire une infection sur un hôte sensible. Mais l'énergie pathogène n'a pas encore été définie en dehors de son effet sur la plante et sa mesure directe est certainement difficile, c'est pourquoi l'unité d'énergie pathogène est remplacée par le volume de sol contenant une unité d'énergie pathogène. La nouvelle unité (volume du sol) est mesurable par un test biologique. L'unité de potentiel infectieux d'un sol (UPI) peut alors être définie par le volume (ou poids) de sol, infesté par un agent pathogène nécessaire et suffisant pour induire une infection sur un hôte sensible. Le contenu : l'énergie pathogène est la somme des activités métaboliques du parasite nécessaires et suffisantes à l'établissement du point d'infection sur l'hôte. Le flux d'énergie pathogène est le débit de l'énergie pathogène à travers un environnement donné. Selon le point où l'on observe le flux on peut considérer que: a) dans la propagule, le flux est nul, l'énergie pathogène est stockée, b) au moment de la germination de la propagule, le flux correspond au débit d'énergie émise par la propagule. c) dans le sol ou sur un substrat organique colonisable, le flux exprime le débit d'énergie pathogène transmise dans le sol. d) lorsque le mycélium touche la surface de l'hôte, le flux correspond au débit d'énergie pathogène reçue par la surface. e) dans la première phase de l'infection, le flux correspond au débit de l'énergie pathogène utilisée pour établir le point d'infection. A chaque point d'observation (et éventuellement de mesure) du flux, l'énergie pathogène est toujours fonction à la fois de l'énergie intrinsèque au parasite ( à la propagule, au mycélium, à l'appressorium..) et de l'énergie extrinsèque puisée dans l'environnement où se trouve le parasite. La dualité des sources d'énergie (intrinsèque et extrinsèque) qui contribuent à l'énergie pathogène est cohérente avec le concept de potentiel infectieux du sol où l'inoculum agit par lui-même mais à l'intérieur et en fonction de l'environnement où il se trouve. L'environnement est ou n'est pas une source d'énergie possible pour le parasite et permet ou ne permet pas au potentiel infectieux du sol d'établir un point d'infection sur l'hôte. La mesure: compte tenu des idées et principes présentés et discutés précédemment, la méthode de mesure du potentiel infectieux des sols consiste à confronter une population de plantules, sensibles à un agent pathogène, á un volume de sol donné afin de déterminer combien d'infections réussies sont provoquées sur les plantules par l'unité de volume (ou poids) de sol lorsqu'elle contient l'agent pathogène. Les plantes sont les sujets, l'infection est la réponse des sujets, l'énergie pathogène stockée dans le sol est le stimulus, le volume de sol contenant cette énergie est la dose stimulus. L'utilisation de différents volumes de sol à étudier permet d'obtenir une gamme de doses d'énergie et d'établir la régression dose-réponse ou concentration du sol-infections réussies. La partie linéaire de la régression dose-réponse est résolue pour la de 50 afin de calculer l'UPI 50 qui est le volume de sol nécessaire et siffisant pour induire 50 % de plantes infectées, dans les conditions du test biologique. Le modèle: la relation entre les concentrations de sol d'analyse (en log) et le nombre d'infections réussies s'exprime par des courbes dont la forme et la position varient selon les conditions écologiques du sol et le résultat de la compétition Pythium-microflore. Le modèle utilisé pour simuler cette relation est du type compétition pour l1espace (place colonisable) utilisant deux équations différentielles de Lotka-Volterra, l'une pour le Pythium et l'autre pour la microflore compétitrice considérée globalement comme une population. Le modèle est décrit par deux groupes de paramètre. Les paramètres d'état initial Q et F décrivent la place occupée, respectivement par le Pythium et l'ensemble de la microflora, au début du test. Les paramètres de dynamique K 1 et K 2 sont au contraire des taux intrinsèques de croissance du Pythium et de la microflore compétitrice du Pythium, prise globalement. Il permet de caractériser un sol à l'aide de deux informations complémentaires: i) la quantité d'énergie stockée dans le sol, ii) l'activité compétitrice de la microflore du sol vis-à-vis du Pythium. Une stratégie: la mesure du potentiel infectieux des sols nécessite une organisation précise de l1expérimentation et de son interprétation. 10 Le test biologique permet d'obtenir une courbe de régression entre le logarithme des concentrations de sol et les infections réussies sur les plantules.

2) Une analyse des données à l'aide de la méthode ACP (analyse en composantes principales) permet de projeter chaque courbe de régression sur un plan défini par deux axes caractéristiques. 3) Le modèle mathématique fournit une interprétation biologique aux axes du plan et de ce fait une signification biologique à la forme et position des courbes de régression. La troisième partie est consacrée à l'utilisation du concept de potentiel infectieux du sol dans quatre directions: 1) Etude dans les sols naturels de la réceptivité aux Pythium spp. La microflore naturelle d'un sol joue le rôle d'un tampon biologique vis-à-vis d'un microorganisme étranger. Les Mucorales sont des compétiteurs et antagonistes très actifs et efficaces vis-à-vis des Pythium et interviennent aussi bien dans les résistances de sol induites que naturelles. 2) diagnostic des sols et prévision des risques de Fusariose et de fonte de semis, grâce à la notion d'énergie pathogène intrinsèque et extrinsèque. 3) Utilisation des compétitions fongiques pour contrôler les fontes de semis dans les substrats colonisables. Les Mucorales permettent d'induire des résistances aux Pythium spp. 4) Etude des effets directs et indirects des pesticides sur le couple Pythium + microflore. En particulier les pesticides, que détruisent les Mucorales, brisent la résistance des sols aux Pythium spp. et augmentent le potentiel infectieux du sol.