Delimitação de espécies e história de diversificação do complexo Pagamea Guianensis (Rubiaceae) na América do Sul Tropical / Eduardo Magalhães Borges Prata

Tese (doutor) - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, 2017

Complexos de espécies são grupos onde os limites entre as espécies não são claros e, portanto, o número de espécies é incerto. Desvendar limites entre espécies em complexo de espécies é atualmente um dos maiores desafios da taxonomia moderna, especialmente a partir do uso de técnicas moleculares avançadas de seqüenciamento do DNA e de inferências filogenéticas e de árvores de espécies. Além disso, complexos de espécies são grupos ideais para o entendimento dos processos evolutivos geradores da diversidade de espécies na Amazônia. O complexo Pagamea guianensis é um dos táxons mais comuns e amplamente distribuídos em vegetação sobre solos arenosos na Amazônia, como as campinas, campinaranas e igapós. Trabalhos anteriores sugerem a ocorrência de dez espécies nesse grupo, mas o limite entre algumas espécies permanece incerto em função da baixa amostragem, da sobreposição morfológica e da baixa resolução na filogenia molecular. Neste trabalho, realizamos a mais completa amostragem de indivíduos ao longo da distribuição geográfica do complexo Pagamea guianensis com os objetivos de: testar a monofilia do grupo; resolver os limites entre as espécies e; reconstruir a história espaço-temporal do complexo Pagamea guianensis para entender onde, quando e como se deram os eventos de diversificação na Amazônia. Seqüenciamos 431 loci (>34 M bases) de um total de 179 indivíduos. A delimitação das espécies foi estimada a partir de árvores filogenéticas e de espécies e, em seguida, testamos se as espécies hipotetizadas podem ser diferenciadas a partir de variáveis morfológicas, ecológicas e espectrais. Reconstruímos a história evolutiva, o habitat ancestral e analisamos a estrutura genética populacional das espécies mais amplamente distribuídas Pagamea angustifolia, P. guianensis e P. pilosa. Para testar o efeito das terras altas do Escudo das Guianas como barreira para populações de P. angustifolia+P. guianensis, utilizamos um modelo de isolamento por distância. Nossos resultados confirmam a monofilia do complexo P. guianensis, e nossa abordagem utilizando evidências a partir de dados independentes revelou 15 linhagens distintas e bem suportadas, aqui circunscritas em 14 espécies e uma subespécie (sendo seis espécies e uma subespécie novas e uma espécie com novo status). Todos os eventos de diversificação se deram no Pleistoceno e a área ancestral do complexo P. guianensis foi inferida para o oeste da Amazônia há ca. 2.5 milhões de anos, de onde as populações começaram a dispersar em direção leste, alcançando a costa Atlântica do Escudo das Guianas por volta de 1.3 milhões de anos atrás. A divergência entre populações de P. guianensis da Amazônia e da Mata Atlântica do Nordeste do Brasil foi datada em aproximadamente 1 milhão de anos, mas é provável que as populações tenham alcançado a região costeira da Bahia passando pela região da Chapada Diamantina na Bahia, durante o último Interglacial há aproximadamente 130 mil anos. O ancestral provavelmente habitava florestas altas sobre solos arenosos não inundáveis no oeste da Amazônia. A riqueza de espécies segue um gradiente oeste-leste, com sete espécies no Oeste, cinco no Noroeste, quatro na Amazônia Central e uma espécie no Nordeste da Amazônia e Mata Atlântica. As populações ao norte do Rio Amazonas apresentaram maior estrutura genética em relação as do sul. Populações do clado P. angustifolia+P. guianensis do leste da Amazônia distribuídas ao redor do Escudo das Guianas seguiram um modelo de isolamento por distância com forte correlação entre a distância cofenética e a distância geográfica, seguindo um padrão de distribuição em anel, um padrão nunca detectado antes em plantas na Amazônia. Por fim, neste trabalho mostramos como o uso de técnicas avançadas de seqüenciamento do DNA e inferências filogenéticas a partir de múltiplos marcadores, combinado com análises de dados morfológicos, espectrais e ecológicos, possibilitaram a delimitação de espécies no complexo P. guianensis, incluindo a detecção e descrição de novas espécies. A partir da delimitação taxonômica, pudemos reconstruir uma história biogeográfica mais detalhada e com menos incertezas para o complexo P. guianensis.